Генетика окрасов собак: черный, коричневый, рыжий, зонарно-серый окрас

Несмотря на то, что окрас считается качественным признаком, его определяет одновременное действие десятков пар генов. Чтобы дать минимальную генетическую формулу окраса, придется использовать чуть ли не весь латинский алфавит. Выглядеть такая запись будет весьма громоздко. Например: a^t/a^t В/В С/С D/D E/e g/g h/h m/m k/k R/r S/S t/t и т. д. И это еще не все, так как эта длинная формула содержит только те гены, которые формируют основной окрас. В ней отсутствуют факторы, определяющие оттенки, длину, толщину и густоту шерсти и многие другие, от которых непосредственно зависит окрас и расцветка. В ряде случаев две собаки, окрашенные, казалось бы, совершенно одинаково, могут иметь совсем разные генетические формулы.

Длинная и громоздкая формула окраса бывает нужна только для проведения тщательного анализа наследования того или иного оттенка окраса, выяснения возможной гетерозиготности собаки по тем или иным аллелям и т. д. Для обычного описания генетической сущности того или иного окраса бывает вполне достаточно нескольких пар основных окрасообразующих аллелей. Так, для черного окраса это В/-E/-K^В/- или a/a В/-E/-; для коричневого — b/b E/-K^В/- или a/a b/b E/-; для тигрового — A^y/A^y E/- k^br/- и т. п. Более подробная формула может понадобиться для выяснения более тонких нюансов окраса: цвета фона, степени его осветленности, наличия маски, возрастной динамики формирования окраса и т. д. Иногда она необходима и для сравнения одинаковых окрасов разных пород.

Для формирования черного окраса необходимо наличие определенных факторов: синтеза черного эумеланина, сплошного распределения пигментов по волосу и корпусу собаки и полной интенсивности окраса.

Исследования последних лет показали, что генетически черный окрас может определяться разными группами аллелей. Можно с уверенностью говорить о наличии двух типов черного окраса — доминантного и рецессивного.

Доминантный черный окрас определяют в основном доминантные гены В/- С/- D/- Е/- K^В/- и рецессивные g/g и r/r. Собаки, имеющие безупречный черный окрас, обычно гомозиготны по большинству локусов. Этот тип характерен для собак, имеющих сплошной окрас.

В целом доминантный черный окрас имеет более широкое распространение среди собак разных пород, чем рецессивный. Черные собаки с доминантным черным окрасом могут быть носителями практически любых рецессивных аллелей. Поэтому в породах, в которых присутствуют разные окрасы и разведение ведется смешанно, возможно рождение щенков любых окрасов.

Рецессивный черный окрас образуется при наличии аллелей a/a B/- Е/-. Этот вариант черного окраса рецессивен по отношению к зонарному, соболиному, чепрачному и подпалому окрасу, но ни в коем случае не к коричневому.

Рецессивный черный окрас отмечен у животных многих видов: кошек, мышей, крыс. В природе появление животных-меланистов происходит примерно с такой же частотой, что и альбиносов. Несмотря на редкость, наличие меланистов отмечено у многих видов млекопитающих. Поэтому наличие этой аллели в геноме собаки вполне закономерно.

Черный окрас входит в число стандартных для многих пород. Исключительно черный, иногда с белыми отметинами окрас имеют такие породы как русский черный терьер, шипперке, маркизье, аффенпинчер, хорватская овчарка, норвежский эльхунд, бельгийская овчарка — грюнендаль и т. д.

Как показывают молекулярно- генетические исследования последних лет, у многих пород отмечаются одновременно аллели и доминантного, и рецессивного окрасов.

Коричневый окрас генетически отличается от черного тем, что у собаки вместо черного эумеланина синтезируется коричневый. Синтез коричневого эумеланина инициирован аллелью bb. Это происходит в случае, если собака имеет пару рецессивных генов b/b, т. е. она должна быть гомозиготной по этому гену.

Таким образом окрасообразующие гены коричневого окраса — b/bС/-D/-Е/-K^B/- или a/a b/b. При этом коричневая собака может быть гетерозиготна по всем остальным окрасообразующим генам. Независимо от типа, коричневый окрас в любом случае будет рецессивным по отношению к черному.

Биохимические исследования последних лет подтверждают наличие у собак нескольких аллелей коричневого окраса — b^c, b^s, b^d, b⁴, b⁵. Эти аллели, возможно, могут обусловливать разные оттенки коричневых окрасов, однако пока это предположение не подтверждается, так как фенотипически их носители мало отличаются друг от друга.

Говорить о порядке их доминирования друг над другом практически невозможно. Также невозможно говорить о какой бы то ни было породной принадлежности этих аллелей. Поэтому в дальнейшем мы будем придерживаться единого обозначения аллелей — b.

Рыжие окрасы собак весьма разнообразны и составляют целую гамму, обусловленную действием ряда аллелей.

У собак отмечаются рыжие окрасы разных типов — доминантный, обусловленный аллелями А^y/А^yЕ/-k^y/k^y, и рецессивный, обусловленный действием рецессивных аллелей ее.

Доминантный рыжий окрас также называют «соболиным», «фавн» (fawn — олений), «рыжим с зачернением или затенением», «муругим» и т. п. При этом окрасе у собаки волосы рыжие с темными концами, длина которых заметно варьирует. В одних случаях они практически незаметны и во взрослом состоянии сохраняются у длинношерстных собак только на концах или в основании ушей, а в других — отнимают значительную часть волоса.

Соболиный окрас является разновидностью доминантного рыжего. Он отличается значительно большей степенью затененности, которая часто сохраняется до конца жизни собаки. Исследования последнего времени показали, что соболиный окрас может быть обусловлен недавно открытой аллелью A^ys. (1)

Собаки доминантного рыжего окраса часто имеют темную маску различной протяженности, обусловленную действием аллели E^m. Тон, интенсивность рыжего окраса и относительная длина темных концов зависит от наличия разнообразных полигенных факторов.

При наличии у собаки коричневого пигмента вместо черного концы волос у доминантного рыжего окраса становятся коричневыми. Внешне такие собаки будут чисто рыжими. Маска у таких собак может стать практически незаметной или просто более интенсивно рыжей или красной. Основным показателем наличия у собаки коричневого пигмента служит коричневая мочка носа и розовые губы. Гены dd оказывают осветляющее действие только на эумеланиновые окрасы. Под их воздействием черные концы волос и маска делаются голубыми, а коричневые дополнительно осветляются и могут стать практически незаметными на рыжем фоне, который сохраняет свою интенсивность.

Окрас имеет ярко выраженную возрастную изменчивость. Щенки, сохраняющие щенячий пух, имеют серую окраску и похожи на щенков зонарного окраса. Типичный окрас проявляется у них лишь после смены шерстного покрова на взрослый. Некоторые собаки с возрастом почти утрачивают темный налет на шерсти и становятся практически чисто рыжими.

Такой окрас широко распространен у догов, боксеров, мопсов, среднеазиатских и кавказских овчарок, сенбернаров, бельгийских овчарок, пекинесов и др.

Широко распространен он и среди диких псовых.

Рецессивно рыжий окрас (обусловленный аллелями е/е). Рецессивный ген е в гомозиготном состоянии, препятствует распространению черного или коричневого эумеланина по корпусу собаки. Собаки носители этих аллелей, независимо от формулы окраса имеют равномерно рыжий окрас. Эумеланин сосредоточен только в кожных покровах и радужной оболочке глаз. Сочетание аллелей b/b e/e часто приводит к общему осветлению — окрас становится палевым. Поскольку аллели е/е эпистатичны по отношению ко всем остальным генам окраса, то рыжие, особенно осветленные собаки, могут быть скрытыми носителями любых генов. Поэтому скрещивание подобных особей с собаками других окрасов часто приводит к неожиданным результатам. В последние годы у ряда пород собак обнаружены новые рецессивные аллели е¹, е² и е³, которые могут обусловливать разные оттенки рыжих окрасов от красного до белого. (8,9) Механизм их действия и распространение в разных породах еще нуждаются в изучении.

Рыжий окрас такого типа имеют абрикосовые и красные пудели, английские и американские кокеры, лабрадоры, ирландские сеттеры и т. д.

В некоторых породах распространены рыжие окрасы обоих типов (как доминантный, так и рецессивный) — бордер колли, австралийские овчарки, вельш-корги, шпицы и т. д.

Интенсивность и оттенки рыжих окрасов: рыжие собаки имеют очень разную интенсивность и оттенки, которые зависят от множества осветляющих факторов, действующих на феомеланин, его расположения в волосе, толщины и прозрачности коркового слоя и др. Зависит это и от наличия аллелей, полигенного действия, влияющих на концентрацию феомеланина в волосах.

Основными окрасообразующими аллелями зонарно-серого окраса являются: а^w/а^w В/- D/- Е /- k^y/k^y.

При этом окрасе пигменты в волосе распределяются кольцевыми зонами: черная, желтая, лишенная пигментов (белая). Такой тип окраски называется зонарным или «агути» — по названию южноамериканского грызуна, имеющего такой окрас. У собак это зонарно-серый окрас, характерный для немецких овчарок, лаек, шнауцеров, среднеазиатских и кавказских овчарок и многих других пород.

Подобный окрас часто называют «кабаньим», «барсучьим», «гризли», и т. д. При нем волосы разных частей тела могут иметь разную ширину кольцевых зон и несколько отличаться по цвету, образуя достаточно характерный «дикий» рисунок. Так, обычно волосы, расположенные по гребню спины, имеют более широкие черные зоны, чем волосы, расположенные на животе и лапах. У волос, растущих на хвосте, черные зоны оказываются смещенными к концу, а желтая зона и зона, лишенная пигмента, — к основанию волоса.

У маленьких щенков зонарность может быть совершенно незаметной из-за того, что разноцветные кольца в волосе оказываются узкими и слишком сближенными. Затем, по мере роста собаки и увеличения длины волос, зоны как бы растягиваются и становятся явными. Таким образом равномерно окрашенные темные щенки постепенно светлеют и приобретают характерный для зонарности рисунок.

У собак-носителей коричневого эумеланина образуется зонарно-коричневый окрас. Зонарный окрас часто сочетается с рисунком темной маской.

При наличии факторов, снижающих уровень синтеза феомеланина, желтые зоны волоса становятся бесцветными, придавая зонарно-серому окрасу серебристый оттенок (аналогично окрасу «перец с солью» шнауцеров). Под воздействием этих аллелей светлые отметины на корпусе собаки становятся чисто белыми или светло-серыми. Они могут в большей или меньшей степени контрастировать с основным окрасом.

Еще больший контраст «диким» отметинам придает «обратная» маска. Подобный тип зонарного окраса наиболее типичен для аляскинского маламута, сибирского хаски и некоторых западносибирских лаек. Рисунок обратной маски на голове обычно сочетается с сильно осветленными конечностями и нижней частью корпуса. Этот эффект может создаваться благодаря наличию аллели е^А (домино северных собак).

Название «зонарный» принято далеко не во всех странах. Так в системе AKC (Американский кинологический клуб) этот окрас называют «волчьим» или «диким соболиным» (wild sable). Это вызывает определенные сложности для определения окрасов пород, использующих стандарты этой системы. Так, у чихуахуа соболиный и зонарный окрасы объединены под общим названием «соболиный». У пекинесов такой окрас обычно называется серым, серо-рыжим или серо-палевым. У шпицев принято название «волчий» и т. д.

1. Hовые данные о генетике окрасов агути / Викторовская Ольга, https://mydog.press/hovye-dannye-o-genetike-okrasov-aguti/?fbclid=IwAR25U8_lXumjeuqme4n0Siyo5JFPmn3vCCLYQhKq4yBL7qCe6gj7VqwOW1A
2. Die Genetik der Fellfarben beim Hund / Laukner Anna, Beitzingen Christoph, Khnlein Petra, 2017. KYNOS VERLAG, 282 p.
3. Генетика и наследственные болезни собак и кошек / Московкина Н.Н., Сотская М.Н., 2000. М.: Аквариум, 466 с.
4. Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты / Пасечник Л.В., 2012. Харьков: Тим Паблиш груп, 252 с.
5. Генетика окраса и шерстного покрова собаки / Сотская М.Н., 2010. М.: Аквариум, 318 с.
6. The Dominant Black Gene http://www.doggenetics.co.uk/black.htm
7. Genetics of Coat Color in Dogs / Sheila Schmutz
8. Durig N., Letko S., et.al. 2018
9. Schmutz, S. M., et.al. 2015
10. Hédan B, Cadieu E, et.al. 2019