Генетика окрасов собак: белый, чепрачный и подпалый, тигровый, мраморный, трехцветный, осветленные окрасы, белая пятнистость

Белый окрас по своей сути весьма разнообразен. Это может быть и ослепительный снежно белый, и теплый с кремовым или палевым оттенком.

Фенотипы белого окраса по-разному формируются в процессе онтогенеза. В одних случаях щенки рождаются чисто белыми, в других — палевыми разной интенсивности и светлеют с возрастом.

Белый окрас может быть обусловлен разными наследственными факторами. Можно выделить два типа белых окрасов: сильно осветленные рыжие и собаки с крайней степенью пятнистости.

Сильно осветленные рецессивно рыжие. Осветление рыжих собак, окрас которых обусловлен аллелями ее, до белого происходит благодаря действию целого ряда генов, в том числе рецессивных генов локуса I (i/i). Таким образом, основными окрасообразующими аллелями белого окраса этого типа являются аллели e/e i/i.

Белые собаки с черным носом, губами, веками и темными глазами — носители аллели B/-, белые собаки с коричневым носом — b/b.

Кроме вышеперечисленных аллелей, на образование белого окраса могут оказывать влияние и факторы, не отвечающие непосредственно за окрас. Такими факторами могут быть:

• глубина залегания пигментов в волосе;
• толщина и степень прозрачности коркового слоя волоса;
• структура волоса и т. д.

Белый окрас подобного типа рецессивен по отношению ко всем остальным окрасам, поэтому скрещивание таких белых собак между собой приводит к рождению только белых щенков.

Говоря о белом окрасе данного типа, необходимо помнить, что аллели е/е эпистатичны по отношению ко всем другим аллелям окраса. Поэтому подобные белые собаки могут быть потенциальными носителями всех окрасов. Это обстоятельство необходимо учитывать при скрещивании их с окрашенными собаками.

Белая пятнистость. Практически белый окрас могут иметь и пятнистые собаки с небольшими темными пятнышками или даже отдельным темными волосками в пигментных центрах. Их окрас обусловлен не идентифицированными аллелями s^w/s^w, т. е. они обладают экстремальной пятнистостью. Это справедливо для большинства собак пятнистых пород, например, лаек, бультертьеров, шпицев, чихуахуа и т. д. При этом во многих породах одновременно существуют белые окрасы обоих типов. Скрещивание их между собой и белыми собаками первого типа может приводить к рождению окрашенных щенков.

Окрасы собак не всегда имеют полную интенсивность, среди них распространены и светлые окрасы. Например, голубые, осветленные коричневые, которые называют лиловыми, сиреневыми, кофейными, бежевыми и т. д., а также кремовые, палевые и прочие осветленные рыжие.

Щенки некоторых пород уже рождаются осветленными. В таких случаях у них часто бывают ослабленными и окрас кожных покровов, например, мочки носа, и цвета глаз. Нечто подобное наблюдается у голубых немецких догов, мастино неаполитано, веймаранеров и т. д.

Подобные окрасы обычно бывают инициированы аллелями врожденного осветления dd (dilution), поэтому их часто называют дильютными. Этот фактор оказывает влияние главным образом на эумеланин.

Основные окрасообразующие аллели голубого окраса: B/- d/d E/-. Окрасообразующие аллели осветленного коричневого окраса: b/b d/d E/-.

У ряда пород щенки рождаются окрашенными с нормальной интенсивностью и светлеют с возрастом. Возрастное осветление возникает под воздействием доминантных генов локуса G, которые также влияют в основном на эумеланин.

Окрас отмечается у длинношерстных собак. Наиболее типичными представителями окраса такого типа являются серебристые и осветленные коричневый пудели, керриблю терьеры, бедлингтон терьеры, бобтейлы, пули, русские цветные болонки и т. д.

Основные окрасообразующие аллели окраса с возрастным осветлением: B/- D/- E/- G- и b/b D/- E/-G/-.

Многие светлоокрашенные собаки имеют тенденцию к периодическим осветлениям и потемнениям. Одной из причин этого может быть процесс нормальной линьки, которая идет неравномерно.

При этих окрасах окрашенные в разный цвет (черный или коричневый и рыжий) волосы распределяются по корпусу собаки неравномерно, образуя своеобразный рисунок, определяемый взаимным расположением черных и рыжих пятен. Обуславливающие его аллели переключают на определенных участках шерстного покрова синтез с эумеланина на феомеланин.

Подпалый окрас имеет всегда совершенно определенный рисунок, который получается благодаря сочетанию эумеланиновых и феомеланиновых зон, расположенных на строго определенных местах корпуса собаки. Этот рисунок может быть образован сочетанием как черного с желтым, так и коричневого с желтым пигментов. Симметричные пятна подпала рыжего цвета с четкими границами, без промежуточных переходных тонов и без отметин на них, расположены на щеках и бровях, под гортанью, двумя треугольниками на груди, на внутренней поверхности плеч и бедер, на пястях, плюснах, лапах и вокруг анального отверстия, на нижней части хвоста.

Окрасообразующими аллелями черноподпалого окраса являются: a^t/a^t B/- E-k^yk^y, коричнево-подпалого a^t/a^t b/b E-k^yk^y. Гены dd оказывают осветляющее действие только на черный или коричневый окрас, оставляя цвет подпала в неизменном состоянии.

Гены разных локусов, модифицирующие рыжий окрас, могут способствовать осветлению окраски подпала вплоть до практически белого.

Классический подпалый окрас выражен у доберманов, ротвейлеров, английских кокеров, сеттеров гордонов, некоторых терьеров и др. Щенки подпалого окраса имеют специфический рисунок практически с рождения. С возрастом он остается почти неизменным.

Чепрачный окрас может сильно варьироваться. В одних случаях собака может быть практически черной или коричневой со следами рыжего на ногах, под хвостом и слабо выраженными желтыми точками над глазами. В других случаях чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей с темной полосой на спине. Такие собаки распространены среди русских гончих. Иногда чепрачный окрас может выглядеть практически как подпалый. Высокую степень изменчивости имеет и специфический рисунок на голове собаки.

Согласно последним исследованиям, окрасообразующими аллелями черно-чепрачного окраса являются аллели a^sa/a^sa B/- E/- k^y/k^y, a^sa/a^sa b/b E/- k^y/k^y. (1) Широкая вариабельность чепрачного окраса связана также и с действием генов-модификаторов.

При наличии аллели E^m собаки подпалого и чепрачного окраса имеют темную маску.

Окрасообразующими аллелями тигрового окраса являются A^y/A^y k^br/-. Тигровый окрас может варьировать от почти черного окраса с едва заметными рыжими пестринами до песочного с еле заметными темными полосами. Столь высокая степень вариабельности тигрового окраса зависит от наличия специфических генов-модификаторов, а также аллелей локусов А и Е.

Тигровый окрас не проявляется на фоне действия аллелей aa. При наличии аллелей a^t/a^t полосы заметны только на феомеланиновых участках тела собаки.

Замена аллелей В/- на b/b приводит к образованию коричневых полос на фоне основного окраса, что в ряде случаев делает их практически незаметными. При наличии аллели E^m получается тигровый окрас с маской.

Под воздействием факторов, угнетающих синтез феомеланина, рыжий тон окраса основного фона может превращаться в светло-серый или белый

Наиболее типичен тигровый окрас для догообразных собак: мастифов, бульмастифов, догов, боксеров, французских и английских бульдогов, кавказских и среднеазиатских овчарок и др. Также — для некоторых терьеров: бультерьеров, стаффордширских терьеров, скотч-терьеров, керн-терьеров и т. д.; борзых — афганов, ирландских волкодавов, грейхаундов, русских псовых и т. д.

Мраморный окрас обусловлен наличием доминантного гена М, фактора Мерля. Этот ген в гетерозиготном состоянии Мm инициирует развитие мраморного окраса.

Гомозиготы ММ обусловливают рождение белых или белых с отдельными цветными пятнами особей. Обычно такие щенки погибают еще до рождения. Особи, родившиеся живыми, чаще всего имеют значительные аномалии нервной системы и органов чувств, в целом их жизнеспособность сильно понижена. Таким образом фактор Мерля представляет собой типичный пример плейотропного, или множественного, действия с летальным эффектом. Именно поэтому вязки между собой мраморных собак запрещены племенными уставами большинства кинологических организаций.

Мраморный рисунок проявляется лишь на фоне эумеланина и его действие никак не проявляется у рецессивных рыжих и белых собак, поэтому они могут быть скрытыми носителями аллелей М.

Мраморный окрас имеет множество вариаций. В зависимости от основного фона он может быть черно-мраморным, серо-мраморным, коричнево-мраморным и т. д.

Последние исследования показали, что в локусе М существует целая серия доминантных аллелей, действие которых фенотипически может проявляться по-разному, однако визуально различить их достаточно трудно.

У немецких догов встречается мраморность двух типов: обычный серый мрамор и «арлекин». При этом окрасе глянцево-черные пятна неодинакового размера с рваными краями должны быть равномерно распределены по корпусу на чисто белом фоне. Этот тип окраса представляет собой обычный серо-мраморный окрас, модифицированный действием особой аллели Н (Harlequin).

Подобно фактору Мерля, в гомозиготном состоянии данный аллель проявляет летальный или полулетальный эффект. Фенотипическое проявление данной аллели возможно только при наличии аллелей M/m. Доги с мраморностью типа «арлекин» имеют генотип M/m H/h.

Белая пятнистость встречается у собак значительно чаще, чем кажется на первый взгляд, и имеет очень широкую вариабельность. Генетически пятнистая собака может иметь сплошной окрас с несколькими белыми волосками на груди или быть практически белой с маленьким темным пятнышком на конце уха. Вызывает белую пятнистость ряд рецессивных генов из серии множественных аллелей, относящихся к локусу S. Эти аллели тормозят процесс распространения меланобластов по корпусу в процессе эмбрионального развития щенка, в результате чего они не проникают в некоторые части кожного покрова, и эти места остаются непигментированными.

Многие авторы описывают целую серию аллелей, способствующих развитию пятнистости S, sⁱ, s^p, s^W, между которыми имеет место неполное доминирование, однако S полностью доминирует над всеми этими аллелями.

Стандарты многих пород, для которых характерна пятнистость, указывают на допустимые пределы ее развития. Тем самым в породе осуществляется отбор на повышение частоты определенных аллелей.

Кроме аллелей локуса S, на развитие белой пятнистости оказывают влияние гены-модификаторы. Это гены, не проявляющие собственного действия, а усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов. В связи с этим, анализируя характер пятнистости, говорить в практическом собаководстве о каких-либо конкретных обозначениях рецессивных генов данной серии чаще всего бессмысленно.

Для обозначения наличия пятнистости достаточно просто рецессивной пары ss. Аллели ss вызывают наличие депигментации, а гены модификаторы вызывают вариацию проявления пятнистости от почти полной пигментации всего тела до почти полного ее отсутствия. Для обозначения крайней степени пятнистости, инициирующей развитие практически белого окраса, целесообразно оставить обозначение s^W.

Часто на белых пятнах развивается вторичная пигментация в виде крапа в цвет основного окраса, обусловленного доминантной аллелью локуса Т.

Трехцветный окрас, характерный для фокстерьеров, колли, гончих, спаниелей и английских сеттеров, бернских зенненхундов и т. д., образуется из сочетания бело-пятнистого окраса, обусловленного рецессивными аллелями ss, с подпалым или чепрачным. Поэтому, если присмотреться, видно, что рыжие пятна у трехцветных собак всегда располагаются на тех местах, где локализуется подпал, но их не бывает на спине или на хвосте — в отличие от рыже-пегих собак. Иногда впечатление трехцветности может возникать у пятнистых собак с пятнами соболиного или тигрового окраса.

В некоторых же случаях трехцветный окрас может, напротив, выглядеть как двуцветный. Такая ситуация может возникать, когда площадь темных пятен становится слишком мала и они приближаются к точкам остаточной пигментации. В этом случае следы подпала или чепрака могут быть не заметны.

1. Hовые данные о генетике окрасов агути / Викторовская Ольга, https://mydog.press/hovye-dannye-o-genetike-okrasov-aguti/?fbclid=IwAR25U8_lXumjeuqme4n0Siyo5JFPmn3vCCLYQhKq4yBL7qCe6gj7VqwOW1A
2. Die Genetik der Fellfarben beim Hund / Laukner Anna, Beitzingen Christoph, Khnlein Petra, 2017. KYNOS VERLAG, 282 p.
3. Генетика и наследственные болезни собак и кошек / Московкина Н.Н., Сотская М.Н., 2000. М.: Аквариум, 466 с.
4. Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты / Пасечник Л.В., 2012. Харьков: Тим Паблиш груп, 252 с.
5. Генетика окраса и шерстного покрова собаки / Сотская М.Н., 2010. М.: Аквариум, 318 с.
6. The Dominant Black Gene http://www.doggenetics.co.uk/black.htm
7. Genetics of Coat Color in Dogs / Sheila Schmutz http://munster.sasktelwebsite.net/DogColor/dogcolorgenetics.html
8. Durig N., Letko S., et.al. 2018
9. Schmutz, S. M., et.al. 2015
10. Hédan B, Cadieu E, et.al. 2019